Formazione dell'ippocampo: struttura e funzioni
Processi cognitivi, come l’apprendimento e la memoria, sono cruciali per l’essere umano. In essi gioca un ruolo importante l’ippocampo, una delle aree cerebrali presenti nella formazione dell’ippocampo.
La formazione dell’ippocampo è una struttura prominente a forma di C. Si trova nella regione ventromediale dei lobi temporali. L’ippocampo è costituito da 3 sottocampi principali (CA1 – CA3). Ma la formazione dell’ippocampo si riduce esclusivamente all’ippocampo?
Analisi anatomica della formazione dell’ippocampo
Nel XVI secolo l’anatomista Arantius parla per la prima volta della presenza della formazione dell’ippocampo nell’uomo. Le dà il nome di ippocampo, termine di derivazione greca che descrive un cavalluccio marino.
Tuttavia, la formazione dell’ippocampo non è costituita solo dall’ippocampo. Al contrario, comprende anche il giro dentato, il subicolo e la corteccia entorinale.
La formazione dell’ippocampo umano ha dunque un’estensione di circa cinque centimetri. Nella parte centrale vi si può trovare l’uncus; ha una forma ricurva e può variare molto da un cervello all’altro.
Se teniamo conto della sua posizione rispetto al corpo calloso, l’ippocampo può essere diviso nelle parti precommissurale, sopracommissurale e retrocommissurale.
L’architettura della formazione dell’ippocampo
Giro dentato
Il giro dentato costituisce la parte più mediale della corteccia cerebrale. Su un piano citoarchitettonico, può essere descritto come una regione corticale trilaminata. Nella formazione dell’ippocampo, il giro dentato forma una tipica struttura simile a una C, separata dalla prima parte dell’ippocampo e del subicolo dalla fessura ippocampale.
Lo strato cellulare principale di questa struttura è pieno di cellule granulari. I dendriti spinosi di queste cellule si ramificano nello strato molecolare dentato. Le cellule granulari e gli strati molecolari costituiscono insieme la fascia dentata.
Il terzo strato più interno del giro dentato è denominato strato polimorfo, accanto al quale una frazione dello strato di cellule piramidali è racchiuso dallo strato di cellule granulari.
L’ippocampo
L’ippocampo può essere diviso in tre campi: CA1, CA2 e CA3; questi sono formati principalmente da uno strato cellulare di tipo piramidale. La superficie che limita il lume ventricolare è formata da assoni delle cellule piramidali ed è chiamata alveo. Storicamente, la divisione di questa regione è stata così categorizzata: strato lucido, strato radiatum e strato lacunoso.
Lo strato lacunoso CA3 è composto da fibre che formano sinapsi con dendriti prossimali in cima allo strato di cellule piramidali. Lo strato CA2 è relativamente compatto, e presenta anch’esso un piano di cellule piramidali. I suoi bordi sono difficili da delineare.
Lo strato CA1, da parte sua, è un sottocampo dell’ippocampo. Lo strato di cellule piramidali in questa regione può essere suddivisa a sua volta in uno strato esterno e un altro interno.
Subicolo
Il sottocampo CA1 e il subicolo si sovrappongono nei bordi, formando una zona di transizione. Il subicolo può essere diviso fra i seguenti livelli:
- In superficie troviamo uno spesso strato molecolare dove si estendono i dendriti delle cellule piramidali subicolari. A sua volta, questo livello può essere diviso in due sottocampi: quello esterno e quello interno.
- Le cellule dello strato esterno contengono un accumulo di lipofuscina nei dendriti apicali.
- Il presubicolo consiste in uno strato superficiale che contiene neuroni piramidali modificati.
- Il parasubicolo contiene uno strato cellulare difficile da distinguere dal presubicolo.
Corteccia entorinale
Con il termine corteccia entorinale si intende l’area di Brodmann. Questa si estende bilateralmente- Da una parte, verso l’area media dell’amigdala; dall’altra, verso il limite anteriore del nucleo genicolato laterale.
Questa zona si organizza in sei strati, anche se la sua composizione è leggermente diversa da quella di altre aree all’interno del cervello.
La connettività della formazione dell’ippocampo
Circuito intrinseco dell’ippocampo
Le connessioni dell’informazione dell’ippocampo seguono un cammino unidirezionale ed eccitatore (del glutammato) che fa parte di un circuito chiuso. In questa catena intrinseca di connessioni, è molto importante il giro dentato. Questo riceve la maggior parte delle informazioni che vengono trasmesse dalla corteccia entorinale.
Connessioni estrinseche
Il circuito ippocampale estrinseco è composto da:
- Varie aree corticali
- Corpo amigdaloideo
- Nucleo settale
- Talamo
- Regione sovramammaria
- Nucleo monoaminergico del tronco cerebrale.
Sembra dunque che l’ippocampo riceva informazioni sensoriali da una grande varietà di aree corticali.
Connessioni corticali
Queste proiezioni servono principalmente a introdurre le informazioni sensoriali nella formazione dell’ippocampo.
Connessioni sottocorticali della formazione dell’ippocampo
La fimbria e il fornice costituiscono il classico sistema efferente della formazione dell’ippocampo. Esistono inoltre importanti connessioni tra la formazione dell’ippocampo e l’amigdala. Le connessioni che si producono tra la formazione dell’ippocampo e l’ipotalamo vengono stabilite tramite il subicolo.
Come abbiamo visto, dunque, la formazione dell’ippocampo è un complesso di aree che includono l’ipotalamo. Sebbene molte delle ricerche al riguardo siano state svolte sugli animali, sembra chiaro che le regioni qui descritte fanno parte soprattutto della formazione dell’ippocampo umano.
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